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生态学发展动态与趋势(三)

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三  行为生态学
1、行为生态学的概念
行为学(ethology)和生态学(ecology)是生物科学中两个正在蓬勃发展的分支学科,而行为生态学(behavioural ecology)则是这两个学科的交叉领域。
行为生态学主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义,即研究动物的行为功能、存活值(survival value)、适合度(fithess)和进化过程。动物的行为特性也与动物的形态特性和生理特性一样,不仅同时受到遗传和环境两方面的影响,而且也是在长期进化过程中通过自然选择形成的,因而同样具有种的特异性。有时,两个在形态上难以区分的物种,却可以通过不同的行为型加以辨识。

2、行为生态学研究简史
行为生态学渊源于60年代初期发展起来的四个学术派别,即:1)英国的J.H. Crook和D. Lack把鸟类和猿猴类的社会组织同各种生态因素联系起来加以研究,提出了比较研究法;2)W.D. Hamilton和J. Maynard Smith明确地提出了亲缘选择和广义适合度的概念,从而在基因层次上令人信服地解释了各种利地行为和自私行为;3)N. Tinbergen等人用简单的田间试验和观察法确立了测定行为存活值和适合度的程序,为自然行为的试验观察奠定了坚实的科学基础;4) R.H. MacArthur及其同事牢固地确立了这样的信念,即生态学中关于进化的各种假说,可以用精确的数学方法表达。MacArthur对数学生态学有很多重要贡献,但他们所使用的最适性理论(optimality theory)和进化稳定对策(evolutionarily stable strategy, 简称ESS)这两个概念特别适用于行为生态学,并对行为生态学的发展起了很大作用。
1973年,K. Lorens, N. Tinbergen和K. von Frisch三人因对动物行为的卓越研究而分享了该年的诺贝尔医学奖,这是诺贝尔奖第一次授予行为学家,从而大大推动了行为学和行为生态学的发展。

3、行为生态学研究的主要内容、观点及发展趋势
(1)关于动物行为功能的研究
行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响,行为功能是以行为的存活值和适合度来度量的。试验表明,动物的行为差异是由基因差异引起的,自然选择总是最有利于那些能够最有效地把自身基因传递到未来世代的个体。基因传递通常是通过个体直接参与生殖的方式,但也可以间接借助于体内含有共同基因的其他个体(亲属)的生殖,因此,动物对自己的亲属普遍表现出利他行为,因为利他行为在一定条件下对传递利他者自身的基因有利,但在基因利益上绝不会有利他现象,也就是说,自然界只会有利他行为,而不会有利他基因。在进化期间,生态条件将决定什么行为对动物的生存和生殖最有利。
(2)关于进化稳定对策(ESS)的研究
进化稳定对策是行为生态学中最重要的概念之一,也是自达尔文以来进化理论最重要的发展之一。如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策,而这种对策的好处又为其他对策所不及,这种对策就可称为ESS。在环境的每次大变动之后,种群内可能出现一个暂时的不稳定阶段,但是一种ESS一旦确立下来,种群就会趋于稳定,任何偏离ESS的行为就会被自然选择所淘汰。目前,这一理论已广泛地用于研究仪式化战斗问题,求偶场问题和生境选择问题等。进化稳定对策使我们第一次能够清楚地看到一个由许多独立的自私实体所构成的群体(如种群)是如何能量终变成为一个稳定的有组织的实体。
(3)关于比较研究法
比较研究是对近缘物种的行为和社会组织进行比较分析,找出这些物种的行为和社会结构差异与它们生态学差异之间的关系。从这些相关分析中就可以推断出行为特征的适应意义。
(4)关于动物行为经济学和最适模型的研究
从经济学角度看,动物的任何一个行为都会给动物带来一定的收益,同时动物也会为此付出一定人代价(投资)。自然选择总是倾向于使动物从它们的行为中获得最大的净收益(=收益—投资)。衡量净收益的最终标准是测定基因对未来的世代贡献的大小,而这种贡献又决定于动物近期的行为表现,如觅食效率、生死成功率和反捕行为的有效性等。
(5)关于捕食者和猎物之间相互的协同进化过程
(6)关于动物资源竞争的研究
动物对资源的竞争可分为两种类型:一类是纯利用竞争(Pure exploitation),另一类是排他性的资源保卫。纯利用竞争的简单模式就是竞争者在资源之间的理想自由分布(ideal free distribution)。此外,经济可保卫性也是一个非常有用的概念。从这一概念出发可以确定动物在什么时候保卫资源才是有利的。将理想自由分布和经济可保卫性两个概念结合起来去研究动物活动的时间分配,就可以预测在什么条件下领域行为将会发性或不发生,同时也可预测领域的最佳大小。

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