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【科普】海蜗牛为何能进行光合作用 详解PNAS论文
早在1876年，人们就观察到海蜗牛体内有绿色的颗粒（Brandt, 1883）。90年后，这种颗粒被确认与藻类细胞内叶绿体具有完全相同的结构（Kawaguti & Yamasu, 1965），接着，在上世纪60-70年代，科学家们对这种小东西进行了详尽的研究，证明它获取了叶绿体后便获得了光合自养的能力。能够进行光合作用的海蜗牛（软体动物腹足纲后腮目）种类不少，在其两个亚目sacoglossans（囊舌亚目，素食）和nudibranchs（裸腮亚目，杂食）里都有例子存在。本文研究的海蜗牛属于前者，可以在没有进食任何藻类食物的情况下，靠光合作用维持9个月之久。而有一种更牛的Elysia cf. furvacauda，一生中甚至可以改变自己的食谱至少三次，吞食不同的藻类进行光合作用。不过，海蜗牛摄入体内的叶绿体，并不能遗传给后代。
这里读者不禁要问，既然不是新的发现，那么这篇研究论文究竟说的是什么？别着急，听我慢慢道来。科学研究总是在前人的基础上进行，总有它的动机和出发点。如果不了解背景知识，那么可能很难读懂这篇论文。其实，这篇论文的背景知识比其本身更有意思。
上面提到了，对于海蜗牛的研究，在上世纪70年代达到顶峰。但可惜的是，它接下来失去了经费支持，在80年代直至90年代初期，陷入停顿。近年来，随着分子生物学手段的发展，以及共生现象（symbiosis）在真核生物进化当中的作用越来越受到重视，“这个古老的学科重新焕发出了青春”。
共生是很宽泛的说法，大致是指不同种群（存在生殖隔离）的生物个体相互依存、共同生活的现象；如果其中一位在另一位的体内，则称为“内共生”。内共生理论是上过生物课的人比较熟悉的名词，最早由俄国人Konstantin Mereschkowski提出（1905），但当时很快被人扔到一边忘掉。直到80年代，在得到广泛证据支持的情况下（尤其是比较rRNA序列之后）才得以普及。根据完善后的理论，在很久很久以前，某个消化不良的厌氧细胞甲，吞掉了好氧细菌乙，但却消化不了对方（例如，乙有着很有韧性的质膜，或者更可能的是，甲自己的生命力实在太弱，因为大气里的氧气越来越多，日子越来越不好过了；这大概要怪那个叫做蓝藻的家伙吧）。僵持过程中，甲体内大量的半消化的食物泡被乙得到；乙如鱼得水——或者，好像饥饿的人扑到面包上一样——迅速利用自己体内的氧气，把它们消化得又快又好，制造出了大量的ATP（类似能量块的东西）。因为能量太多了，所以泄露了一点出来，跑到甲的细胞质里。结果，甲发现这样其实很不错：因为乙的存在，甲在有氧的环境下居然也可以获得足够的能量，活得越发滋润了。日久天长，甲再也离不开乙，而乙就变成了甲体内的细胞器：线粒体。同样地，质体（例如，叶绿体）的诞生历程与此相似，是与蓝藻（亦称蓝细菌、蓝绿细菌，是已知唯一可以进行有氧光合作用的原核生物）共生的结果。
在真核生物域的下面，植物界的上面，有一个“泛植物”的概念（Archaeplastida），包含了所有陆上植物、绿藻、红藻和灰藻。这些生物的叶绿体，统统都是双膜结构，因此被认为是与蓝藻初级共生的结果。这个是大家早就知道的事情了。近些年来（2000年以后）的新发现是，这些质粒的很多基因可以进一步整合到宿主的核基因组当中。这类现象被称为“共生基因传递”（EGT）。叶绿体不仅存在于“泛植物”当中，还存在于其他一些真核生物当中，如裸藻、囊泡藻类等。但后者的叶绿体具有三层甚至四层膜，被认为是次级共生（例如，吞掉绿藻或红藻，得到其双层的叶绿体后，再加一层）演变而成，这时候，发生的不仅仅有叶绿体与宿主之间的EGT，还有被吞食的绿/红藻类核基因组与宿主之间的HGT（水平基因转移）。这些基因转移的后果，便是造成质体内的遗传物质相比于蓝细菌少得多，仅含不到10%的代谢基因，大多都被整合到宿主的核基因组里。整合的好处，不仅仅使得宿主可以控制叶绿体的代谢，还增加了其基因组的复杂度，甚至进而赋予这些外源基因以新的功能。例如，关于拟南介（Arabidopsis）基因组的一项研究显示，这种陆生植物高达18%的核基因来源于蓝细菌，而其中有一半已经在行使全新的功能（在陆生植物的亲兄弟——灰藻当中，这两个数字分别是10.8%、1/6）。因此，可以想象，这种共生关系对于真核生物的进化有着相当的促进作用。
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作者:admin@医学,生命科学 2011-03-24 18:59
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